En la comunicación química las feromonas transferidas por el mecanismo llamado trofalaxia son las responsables del desarrollo de las actividades sociales, se cree que existe al menos una feromona para cada actividad social, o las sustancias segregadas por las glándulas salivares de las larvas, la de la glándula de Nassanoff, el veneno, etc, aunque la más importante de todas es la feromona real.
LA DANZA DE LAS ABEJAS
Es el sistema por el que dentro de la colmena una abeja pecoreadora transmite a sus compañeras, la información del posicionamiento, la distancia y dirección de la fuente de alimento (néctar y polen de las flores).
Cuando las abejas melíferas descubren una nueva fuente de alimento, regresan a su panal y proceden a informar al resto de las abejas de la colonia la ubicación y distancia a las que se encuentran las flores. Para transmitir dicha información las abejas recurren a una serie de desplazamientos y movimientos, que sus compañeras observan e interpretan.
En su esencia, hay dos parámetros comunicados en la danza: la distancia y dirección.
Distancia
La danza-meneo de la cola, se realiza cuando las abejas se alimentan en lugares que están a más de 150 metros de distancia de la colmena. Esta danza, a diferencia de la redonda y de la hoz, comunica la distancia y dirección. Una abeja que realiza una danza corre en línea recta una corta distancia, regresa en un semicírculo al punto de partida, corre de nuevo a través de la línea recta, a continuación, hace un semicírculo en la dirección opuesta para completar una, en forma de ocho completo. Mientras se ejecuta el curso de la línea recta, el cuerpo de la abeja, se menea vigorosamente de lado a lado. La duración de la parte recta de la danza, medido en segundos, es el indicador más simple y más fiable de la distancia. A medida que la distancia a la fuente de alimentos aumenta, la duración de esta parte de la danza también aumenta. La relación es aproximadamente lineal,
Dirección
Mientras que la representación de la distancia es relativamente sencilla, el método de comunicación de dirección es más complicado y abstracto.
Otra feromona que tiene funciones de orientación es la denominada feromona de la huella que se fabrica en unas glándulas localizadas en los tarsos de las abejas. Las obreras van depositando esta feromona en las superficies sobre las que caminan. Se utiliza para marcar la entrada de la colmena y tiene un efecto sinérgico con la feromona de Nasanoff ya que incrementa su poder de atracción.
El complejo defensivo incluye el aguijón y sus estructuras anexas así como la glándula de Koschevnikov y la de Dufour. Además de producir veneno fabrica una feromona de alarma y defensa de la colonia. Este compuesto volátil parece actuar como una diana hacia la que otras obreras dirigen su ataque.
Las glándulas mandibulares las obreras producen otra feromona de alarma. Su liberación desencadena una respuesta mucho menos intensa que la producida por la feromona del complejo defensivo: su acción parece centrarse en el rechazo de abejas pilladoras o de otros posibles enemigos localizados a la entrada de la colonia. Su presencia en las glándulas mandibulares se incrementa con la edad de la obrera, de tal manera que las pecoreadoras son las abejas que la fabrican en mayor cantidad. Este hecho ha llevado a pensar a algunos investigadores que probablemente las pecoreadoras la usen también para marcar las flores que han visitado recientemente y que ya no cuentan con néctar o polen disponible.
Las pecoreadoras producen una feromona que actúa como un inhibidor químico retardando el paso a pecoreadora de otras obreras de la colonia. La acción de esta feromona sería un mecanismo relativamente simple de regulación del número de pecoreadoras. Una pecoreadora que vuelve a la colonia y que traspasa su carga de néctar a otra obrera, inhibiría con esta feromona el paso a pecoreadora de la obrera receptora.
Pero en el caso de que el número de pecoreadoras comenzase a disminuir, las obreras receptoras de comida de mayor edad al no recibir comida impregnada con la feromona pasarían a dedicarse a labores de pecoreo.
Producidas por la reina
La feromona del séquito de la reina o Queen Retinue Pheromone (QRP) es un atrayente para las obreras y las incita a lamer a la reina y a tocarla con sus antenas. Además, inhibe el desarrollo de los ovarios de las obreras.
La composición de la feromona de las Glándulas Mandibulares de la Reina o Queen Mandibular Pheromone (QMP) es diferente dependiendo de que la reina sea virgen, esté fecundada o bien haya comenzado a poner huevos. Se la ha responsabilizado de la inhibición de la cría de reinas y consecuentemente de la regulación de la enjambrazón. Su forma de actuación sería bastante simple: cuando la población de la colonia está aumentando de forma notable es bastante probable que los niveles de feromona circulante dentro de la colonia bajen ya que hay una gran cantidad de obreras que se están impregnando con ella. Esta bajada en el nivel de feromona sería la responsable de activar en las obreras el comportamiento de cría de reinas. Realmente se habla de un mecanismo inhibitorio: la feromona actuaría inhibiendo la cría de reinas y la bajada de nivel dentro de la colonia dejaría de inhibir el comportamiento de las obreras tendente a criar nuevas reinas. También se ha citado su función inhibitoria del desarrollo de los ovarios de las obreras. Además son atractivas para los zánganos en los vuelos de apareamiento.
En la enjambrazón actúan como atrayentes para las obreras y ayudan a estabilizar el enjambre, ya que estimulan a las obreras a la secreción de la feromona de Nasanoff. También hay evidencias de su participación en los procesos de reconocimiento de la reina y en la inducción del pecoreo.
Feromonas producidas por los zánganos.
Los zánganos son sensibles a algunos compuestos que forman parte de las feromonas fabricadas por las reinas. Se desconoce si ellos mismos fabrican algún tipo de feromona.
Si tenemos en cuenta que tanto las larvas, como las obreras o la reina producen feromonas, no es descabellado pensar que muy probablemente los zánganos también las fabriquen.
SONIDOS
SEÑALES DE PELIGRO
Se les otorga a las abejas la capacidad de discriminar entre distintos tipos de contingencias mediante el uso de señales de advertencia de peligros que pueden afectar bien a la colonia o bien a las pecoreadoras que se encuentran fuera de la colmena, así como indicar el grado y la naturaleza de la amenaza.
Cuando las pecoreadoras detectan un peligro o son atacadas en sus expediciones en busca de alimento, regresan a la colmena para entregar una señal de aviso que pone en alerta a sus compañeras. Dicha señal inhibe la danza de las abejas, evitando el reclutamiento para la búsqueda de alimento. Esta señal de alarma o de stop se transmite en la colonia a través de un pulso vibracional, por lo general a través de un cabezazo: la información se transmite entre emisor y receptor a través de sus respectivas cabezas y los resultados son diferentes dependiendo del tipo de peligro y la situación. Así pues, depredadores más grandes y peligrosos desencadenan un número mayor de vibraciones por segundo que las provocadas por otros más pequeños, lo que se traduce en una señal de alarma más aguda.
A la vez, las abejas atacadas a la entrada de la colmena producen otro tipo de señal de parada que insta a las recolectoras a no salir de la colmena para no exponerse al peligro exterior.
En su esencia, hay dos parámetros comunicados en la danza: la distancia y dirección.
Distancia
Cuando una fuente de alimento está muy cerca de la colmena (es decir, menos de 50 metros de distancia), una recolectora realiza una danza redonda (Round dance). Podrá repetir el baile varias veces en el mismo lugar o desplazarse a otro para repetirlo. Después del baile, la abeja distribuye el alimento a las compañeras que han atendido a su danza. En la danza redonda (“cerca de la colmena”) se comunica la distancia, pero sin dirección.
Las fuentes de alimentación que se encuentran a distancias intermedias, entre 50 y 150 metros de distancia de la colmena, son comunicadas con la danza con la hoz (Waggle dance).
Las fuentes de alimentación que se encuentran a distancias intermedias, entre 50 y 150 metros de distancia de la colmena, son comunicadas con la danza con la hoz (Waggle dance).
Por ejemplo, una pecoreadora que realiza una línea recta que dura 2,5 segundos está reclutando para una fuente de alimentación situado a unos 2.625 metros de distancia.
Dirección
Mientras que la representación de la distancia es relativamente sencilla, el método de comunicación de dirección es más complicado y abstracto.
La orientación de la abeja bailarina durante la porción recta de su baile indica la ubicación de la fuente de alimento en relación con el sol. El ángulo que adopta la abeja, con relación a la vertical, representa el ángulo de las flores respecto a la dirección en la que está el sol fuera de la colmena. En otras palabras, la abeja al bailar transpone el ángulo solar en el ángulo gravitacional.
FEROMONAS
Producidas por las larvas
Las larvas producen y secretan una feromona no volátil y su difusión se realiza por contacto directo entre las obreras que cuidan de las larvas. La composición de la feromona varía dependiendo de la casta y de la edad de la larva. Además la cantidad producida y liberada también depende de la edad.
Probablemente las diferencias en producción y composición puedan ser detectadas por las obreras y estén relacionadas con las necesidades nutricionales y de cuidado de las larvas. Componentes de esta feromona al actuar sobre las obreras incrementan la actividad de las glándulas hipofaríngeas. Otros componentes son producidos de forma abundante por las larvas durante el proceso de sellado de la celdilla. Otros distintos incrementan el grado de aceptación de las celdillas reales, y otro incrementa la cantidad de jalea real depositada por las nodrizas en las celdillas. Recientemente se ha descubierto un compuesto volátil que forma parte de esta feromona de la cría y que actúa como una feromona iniciadora sobre las obreras: inhibe el desarrollo de los ovarios y acelera su maduración fisiológica. Se postula que también podría participar en el proceso fisiológico encargado de la transición de una abeja de edad media hacia una abeja pecoreadora.
Producidas por las obreras.
La mejor conocida es la fabricada en la glándula de Nasanoff, localizada debajo del terguito del último segmento abdominal (VII segmento). Para liberar los compuestos que forman parte de esta feromona las obreras elevan y dilatan el abdomen a la vez que baten las alas adoptando una posición de llamada. Las obreras liberan esta feromona en diferentes circunstancias. Es relativamente frecuente observar en la piquera de una colonia a varios animales batiendo sus alas con la cabeza dirigida hacia el interior de la colonia y el abdomen levantado y dirigido hacia el exterior. La feromona ayuda a las pecoreadoras que regresan a la colonia a localizar la entrada a la misma, además ayuda a localizar la colmena a las obreras que están haciendo vuelos de orientación y en general a los animales que se han desorientado debido a algún disturbio sufrido por la colonia. En los días de fuerte viento o con una meteorología adversa es corriente ver en la piquera obreras exponiendo al viento las secreciones de esta glándula.
En la enjambrazón la feromona de Nasanoff desempeña un papel fundamental en la formación del enjambre y en la orientación del mismo hacia la nueva colmena. En estas dos situaciones esta feromona actúa de forma conjunta con las fabricadas por la reina. Cuando un enjambre sale de una colmena no está estructurado y las obreras suelen colocarse en varios puntos cercanos a la colonia original. Cuando sale la reina se une a uno de los puntos de congregación, y en ese momento las obreras se apiñan rápidamente a su alrededor y comienzan a emitir la feromona de la glándula de Nasanoff.
Se ha descrito también la liberación de esta feromona en los lugares de recolección de agua, probablemente la usan las obreras para indicar la posición del recurso a las pecoreadoras que están llegando.
La siguiente figura da tres ejemplos. Una abeja quiere reclutar compañeras para que trabajen en una fuente de alimento que está en la misma dirección que el sol, realizará un baile con la parte de ejecución recta directamente hacia el techo de su panal. Por el contrario, si la fuente de alimentación se encuentra en dirección opuesta al sol, el tramo recto sería ejecutado verticalmente hacia abajo. Si la fuente de alimento está a 60 grados a la izquierda del sol, la carrera será 60 grados a la izquierda de la vertical.
Debido a que la información de la dirección es relativa a la posición del sol, no a la dirección de la brújula, la danza cambia según la hora del día. Por ejemplo, una fuente de alimento situada al este tendrá recolectoras bailando líneas rectas por la mañana (porque el sol sale por el este), pero hacia abajo en el final de la tarde (porque el sol se pone en el oeste) . Así, la hora del día (o, más importante, la ubicación del sol) es una variable importante para interpretar la información de la dirección en la danza.
FEROMONAS
Producidas por las larvas
Las larvas producen y secretan una feromona no volátil y su difusión se realiza por contacto directo entre las obreras que cuidan de las larvas. La composición de la feromona varía dependiendo de la casta y de la edad de la larva. Además la cantidad producida y liberada también depende de la edad.
Probablemente las diferencias en producción y composición puedan ser detectadas por las obreras y estén relacionadas con las necesidades nutricionales y de cuidado de las larvas. Componentes de esta feromona al actuar sobre las obreras incrementan la actividad de las glándulas hipofaríngeas. Otros componentes son producidos de forma abundante por las larvas durante el proceso de sellado de la celdilla. Otros distintos incrementan el grado de aceptación de las celdillas reales, y otro incrementa la cantidad de jalea real depositada por las nodrizas en las celdillas. Recientemente se ha descubierto un compuesto volátil que forma parte de esta feromona de la cría y que actúa como una feromona iniciadora sobre las obreras: inhibe el desarrollo de los ovarios y acelera su maduración fisiológica. Se postula que también podría participar en el proceso fisiológico encargado de la transición de una abeja de edad media hacia una abeja pecoreadora.
Producidas por las obreras.
La mejor conocida es la fabricada en la glándula de Nasanoff, localizada debajo del terguito del último segmento abdominal (VII segmento). Para liberar los compuestos que forman parte de esta feromona las obreras elevan y dilatan el abdomen a la vez que baten las alas adoptando una posición de llamada. Las obreras liberan esta feromona en diferentes circunstancias. Es relativamente frecuente observar en la piquera de una colonia a varios animales batiendo sus alas con la cabeza dirigida hacia el interior de la colonia y el abdomen levantado y dirigido hacia el exterior. La feromona ayuda a las pecoreadoras que regresan a la colonia a localizar la entrada a la misma, además ayuda a localizar la colmena a las obreras que están haciendo vuelos de orientación y en general a los animales que se han desorientado debido a algún disturbio sufrido por la colonia. En los días de fuerte viento o con una meteorología adversa es corriente ver en la piquera obreras exponiendo al viento las secreciones de esta glándula.
En la enjambrazón la feromona de Nasanoff desempeña un papel fundamental en la formación del enjambre y en la orientación del mismo hacia la nueva colmena. En estas dos situaciones esta feromona actúa de forma conjunta con las fabricadas por la reina. Cuando un enjambre sale de una colmena no está estructurado y las obreras suelen colocarse en varios puntos cercanos a la colonia original. Cuando sale la reina se une a uno de los puntos de congregación, y en ese momento las obreras se apiñan rápidamente a su alrededor y comienzan a emitir la feromona de la glándula de Nasanoff.
Se ha descrito también la liberación de esta feromona en los lugares de recolección de agua, probablemente la usan las obreras para indicar la posición del recurso a las pecoreadoras que están llegando.
Otra feromona que tiene funciones de orientación es la denominada feromona de la huella que se fabrica en unas glándulas localizadas en los tarsos de las abejas. Las obreras van depositando esta feromona en las superficies sobre las que caminan. Se utiliza para marcar la entrada de la colmena y tiene un efecto sinérgico con la feromona de Nasanoff ya que incrementa su poder de atracción.
El complejo defensivo incluye el aguijón y sus estructuras anexas así como la glándula de Koschevnikov y la de Dufour. Además de producir veneno fabrica una feromona de alarma y defensa de la colonia. Este compuesto volátil parece actuar como una diana hacia la que otras obreras dirigen su ataque.
Las glándulas mandibulares las obreras producen otra feromona de alarma. Su liberación desencadena una respuesta mucho menos intensa que la producida por la feromona del complejo defensivo: su acción parece centrarse en el rechazo de abejas pilladoras o de otros posibles enemigos localizados a la entrada de la colonia. Su presencia en las glándulas mandibulares se incrementa con la edad de la obrera, de tal manera que las pecoreadoras son las abejas que la fabrican en mayor cantidad. Este hecho ha llevado a pensar a algunos investigadores que probablemente las pecoreadoras la usen también para marcar las flores que han visitado recientemente y que ya no cuentan con néctar o polen disponible.
Las pecoreadoras producen una feromona que actúa como un inhibidor químico retardando el paso a pecoreadora de otras obreras de la colonia. La acción de esta feromona sería un mecanismo relativamente simple de regulación del número de pecoreadoras. Una pecoreadora que vuelve a la colonia y que traspasa su carga de néctar a otra obrera, inhibiría con esta feromona el paso a pecoreadora de la obrera receptora.
Pero en el caso de que el número de pecoreadoras comenzase a disminuir, las obreras receptoras de comida de mayor edad al no recibir comida impregnada con la feromona pasarían a dedicarse a labores de pecoreo.
Producidas por la reina
La feromona del séquito de la reina o Queen Retinue Pheromone (QRP) es un atrayente para las obreras y las incita a lamer a la reina y a tocarla con sus antenas. Además, inhibe el desarrollo de los ovarios de las obreras.
La composición de la feromona de las Glándulas Mandibulares de la Reina o Queen Mandibular Pheromone (QMP) es diferente dependiendo de que la reina sea virgen, esté fecundada o bien haya comenzado a poner huevos. Se la ha responsabilizado de la inhibición de la cría de reinas y consecuentemente de la regulación de la enjambrazón. Su forma de actuación sería bastante simple: cuando la población de la colonia está aumentando de forma notable es bastante probable que los niveles de feromona circulante dentro de la colonia bajen ya que hay una gran cantidad de obreras que se están impregnando con ella. Esta bajada en el nivel de feromona sería la responsable de activar en las obreras el comportamiento de cría de reinas. Realmente se habla de un mecanismo inhibitorio: la feromona actuaría inhibiendo la cría de reinas y la bajada de nivel dentro de la colonia dejaría de inhibir el comportamiento de las obreras tendente a criar nuevas reinas. También se ha citado su función inhibitoria del desarrollo de los ovarios de las obreras. Además son atractivas para los zánganos en los vuelos de apareamiento.
En la enjambrazón actúan como atrayentes para las obreras y ayudan a estabilizar el enjambre, ya que estimulan a las obreras a la secreción de la feromona de Nasanoff. También hay evidencias de su participación en los procesos de reconocimiento de la reina y en la inducción del pecoreo.
Feromonas producidas por los zánganos.
Los zánganos son sensibles a algunos compuestos que forman parte de las feromonas fabricadas por las reinas. Se desconoce si ellos mismos fabrican algún tipo de feromona.
Si tenemos en cuenta que tanto las larvas, como las obreras o la reina producen feromonas, no es descabellado pensar que muy probablemente los zánganos también las fabriquen.
SONIDOS
El canto de la reina
Son como gritos de guerra entre las reinas vírgenes. La que ha salido de la celda dice: "¡dónde estás, usurpadora!" Y la que está encerrada contesta: "¡te vas a enterar cuando salga!", -es una traducción libre, jeje-
Son como gritos de guerra entre las reinas vírgenes. La que ha salido de la celda dice: "¡dónde estás, usurpadora!" Y la que está encerrada contesta: "¡te vas a enterar cuando salga!", -es una traducción libre, jeje-
En inglés a ese canto llaman "piping", pero distinguen dos modalidades:
- quacking: el canto de la reina encerrada en la celda real. Consta de una serie de sílabas cortas, de 0,1 segundos. Tienen que pasar 21 horas después de la expansión de las alas, antes de que empiece ese canto.
- tooting: el canto de la reina que ha emergido de la celda: empieza con unas sílabas largas, de una duración aproximada de 1 segundo. Luego las sílabas son cada vez más cortas, acabando con una duración aproximada de 0,25 segundos. Comienzan a cantar cuando tienen 1 o 2 días, y a veces siguen cantando a los 9 días.
En cuanto al significado de esas palabras en inglés, no son fáciles de traducir exactamente:
- "piping": gorgeo, sonido de la flauta.
- "quacking": se refiere a que hace cuac-cuac, como el pato. Tal vez se le podría llamar "cuaqueo", aunque creo que no existe el verbo "cuaquear".
- "tooting": puede ser un sonido corto de un cuerno o de una trompeta; o un bocinazo. Aquí vendría bien la palabra "trompeteo".
El sonido que emiten las abejas cuando se llevan un susto
Es inaudible para los seres humanos, pero se puede detectar incrustando un acelerómetro en un panal. Suena como un suave ululato: un, uh … Y ahora ya sabemos que significa. Las abejas producen este extraño sonido con sus alas cuando algo las sorprende, como chocarse por accidente con otra abeja.
Los científicos descubrieron esta señal sonora en la década de los 50. Solía proceder a un intercambio de comida, así que la hipótesis principal era que se trataba de una petición de alimento. Más tarde se interpretó como un mensaje para indicar a otras abejas que dejaran de hacer una determinada acción.
Para dar con el verdadero significado de la señal, conocida hasta ahora como "stop signal", investigadores de la Universidad de Notthingham Trent en el Reino Unido estudiaron las vibraciones de una colmena durante un año. Después utilizaron un software para escanear las grabaciones e identificar la famosa señal.
La señal resultó ser mucho más común de lo que se creía: se escuchaba entre seis y siete veces por minuto en un área pequeña del panal. Este hecho ya tira por tierra la hipótesis de la petición de alimento, pero además se produce principalmente por la noche (a diferencia de la danza de las abejas, que ocurre durante el día, cuando las abejas se dedican a pecorear).
¿Qué significa entonces? Los investigadores colocaron cámaras dentro de la colmena y descubrieron que la señal se escucha cuando una abeja choca contra otra cerca del acelerómetro (y no cuando baila o pide comida). No es más que un sonido de sorpresa. “En la mayoría de los casos, las abejas producen esta señal porque se asustan”, dice el líder del estudio.
Los científicos proponen que la señal deje de ser conocida como stop signal y empiece a llamarse whooping signal, en referencia al sonido que produce.SEÑALES DE PELIGRO
Se les otorga a las abejas la capacidad de discriminar entre distintos tipos de contingencias mediante el uso de señales de advertencia de peligros que pueden afectar bien a la colonia o bien a las pecoreadoras que se encuentran fuera de la colmena, así como indicar el grado y la naturaleza de la amenaza.
Cuando las pecoreadoras detectan un peligro o son atacadas en sus expediciones en busca de alimento, regresan a la colmena para entregar una señal de aviso que pone en alerta a sus compañeras. Dicha señal inhibe la danza de las abejas, evitando el reclutamiento para la búsqueda de alimento. Esta señal de alarma o de stop se transmite en la colonia a través de un pulso vibracional, por lo general a través de un cabezazo: la información se transmite entre emisor y receptor a través de sus respectivas cabezas y los resultados son diferentes dependiendo del tipo de peligro y la situación. Así pues, depredadores más grandes y peligrosos desencadenan un número mayor de vibraciones por segundo que las provocadas por otros más pequeños, lo que se traduce en una señal de alarma más aguda.
A la vez, las abejas atacadas a la entrada de la colmena producen otro tipo de señal de parada que insta a las recolectoras a no salir de la colmena para no exponerse al peligro exterior.
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